MOVIMIENTO ESTOMATAL.
La característica fisiológica
más resaltante de los estomas es que se abren en respuesta a la luz y cierran en
la oscuridad. Podemos describir el curso de la apertura estomática, que ocurre
normalmente después de 30 minutos del comienzo de la iluminación, con una
apertura total. Durante el resto del día permanecen abiertos, cerrando hacia el
final de la tarde y permanecen cerrados en la noche; sin embargo no es de
extrañar que ocurra el cierre al mediodía, sí las plantas muestran estrés
hídrico. El cierre al mediodía se debe al colapso de las células guardianes
cuando se marchitan las hojas. Al final de la tarde, los estomas vuelven a abrir
si el balance hídrico es positivo, cuando predomina la absorción de agua sobre
la transpiración. En períodos de oscuridad completa los estomas se cierran.
Un caso particular lo constituyen las plantas suculentas que se desvían de las
normales. Las suculentas en general cierran los estomas de día y los abren de
noche. En algunas cactáceas los estomas se abren durante todo el período oscuro
y se cierran en el día. En otras como el Kalanchoe, los estomas se abren de
noche y hacia el final del período diurno, pero se cierran en la mañana. En las
suculentas la apertura nocturna de los estomas, esta relacionada con la fijación
de CO2 y la síntesis de ácidos orgánicos. Estas plantas presentan metabolismo
ácido de crasuláceas (MAC o CAM). Los estomas abren de noche cuando las perdidas
de agua son mínimas, de tal forma que la absorción de CO2 se realiza con mínima
pérdida de agua. En el período luminoso diurno, al estar cerrado los estomas, se
minimiza la pérdida de agua , y la fotosíntesis procede debido a la generación
interna de CO2 por descarboxilación de ácido málico.
Algunos ejemplos pueden ilustrar la afirmación, de que las plantas suculentas
presentan una relación transpiratoria baja, que está en el orden de 50 a 150
gramos de agua transpirada por gramo de CO2 fijado. Las plantas C3 pueden tener
relaciones transpiratorias de 1000; mientras que en las plantas con metabolismo
C4 está en alrededor de 500.
Ciertas modificaciones anatómicas que desarrollan las hojas limitan la
transpiración, estas incluyen la reducción del área foliar, disminución del área
superficial por unidad de masa, dando lugar a hojas carnosas y suculentas, y una
variedad de modificaciones encontradas en plantas que crecen en ambientes
xerofíticos. Se pueden mencionar estomas hundidos en la superficie foliar,
reducción del número y tamaño de los estomas y la presencia de pelos
epidérmicos.
Muchas plantas que habitan en sitios secos desarrollan caracteres xeromorfos que
están relacionados con la reducción de la transpiración, como son: cutícula
gruesa, cutinización fuerte de las paredes de las células epidérmicas, aposición
de ceras o resinas sobre la cutícula, alta densidad de tricomas o pelos muertos,
estomas generalmente hundidos en la epidermis, desarrollo notable del parénquima
en empalizada y de los tejidos mecánicos, especialmente el esclerénquima.
En ciertas especies, como Nerium oleander, Espeletia timotensis, Capparis
indica, etc., los estomas se encuentran en depresiones llamadas criptas,
revestidas por pelos, constituyendo cámaras de vapor de agua, que limitan la
transpiración, bajo condiciones de turbulencia. Ciertas xerófitas presentan
hojas transformadas en espinas, que reducen la superficie transpiratoria.
Algunas plantas como Hinterhubera imbricata, enrolla la hoja hacia el envés,
creando una cámara de vapor de agua sobre los estomas que disminuyen la
transpiración. Así mismo, algunas gramíneas poseen en la epidermis de la haz,
células buliformes que por cambios en la presión de turgencia, permiten que la
hoja se enrolle, disminuyendo la transpiración.
